Índice de Shannon: la fórmula que mide la diversidad de un ecosistema, con un ejemplo resuelto paso a paso

Si llegaste buscando "índice de Shannon" lo más probable es que ya tengas un conteo de especies de un muestreo (un inventario forestal, un transecto de fauna, un registro de cámaras trampa) y necesites dos cosas: la fórmula exacta y un ejemplo resuelto para confirmar que tu propio cálculo está bien hecho. Vamos directo a las dos.

Qué mide realmente el índice de Shannon (y qué no)

El índice de Shannon (H') combina dos cosas en un solo número: cuántas especies hay (riqueza) y qué tan repartidos están los individuos entre ellas (equidad). Dos muestreos con la misma cantidad de especies pueden tener índices muy distintos si en uno domina una sola especie y en el otro los individuos están repartidos de forma pareja.

El índice viene de la teoría de la información, no de la ecología: lo formuló el ingeniero Claude Shannon en 1948 para medir la incertidumbre de un mensaje, y los ecólogos lo adoptaron después porque resuelve el mismo problema matemático: qué tan "impredecible" es la especie del próximo individuo que vas a encontrar en un muestreo. Cuantas más especies haya y más repartidos estén los individuos entre ellas, más alto sale el índice, porque es más difícil adivinar qué especie sigue.

La fórmula, término por término

H' = -Σ ( pᵢ × ln(pᵢ) )

Es decir: para cada especie, multiplica su proporción (pᵢ) por el logaritmo natural de esa misma proporción, suma ese producto para todas las especies del muestreo y cambia el signo del resultado. Donde:

• S: el número total de especies distintas en el muestreo (la riqueza).
• pᵢ: la proporción de individuos que pertenece a la especie i, es decir, el número de individuos de esa especie dividido entre el total de individuos del muestreo.
• ln: el logaritmo natural (base e). Algunos textos usan logaritmo en base 2 o base 10; el resultado cambia de escala, pero no de interpretación relativa. Este artículo usa base natural, la más común en ecología.
• El signo negativo al frente existe porque ln(pᵢ) siempre es negativo (toda proporción es menor a 1), así que la resta lo convierte en un índice positivo.

El procedimiento, en tres pasos: (1) calcula pᵢ para cada especie, (2) multiplica cada pᵢ por su propio ln(pᵢ), (3) suma todos esos productos y cambia el signo.

Ejemplo resuelto paso a paso

Supongamos un muestreo hipotético de un transecto de vegetación con 100 individuos repartidos en 5 especies (los datos son de ejemplo, no de un sitio real):

Especie	N.º de individuos (n)	Proporción (p = n / 100)	ln(p)	p × ln(p)
Especie A	45	0,4500	-0,7985	-0,3593
Especie B	30	0,3000	-1,2040	-0,3612
Especie C	15	0,1500	-1,8971	-0,2846
Especie D	7	0,0700	-2,6593	-0,1861
Especie E	3	0,0300	-3,5066	-0,1052
Total (N)	100			Σ = -1,2964

Sumando la última columna: -0,3593 + -0,3612 + -0,2846 + -0,1861 + -0,1052 = -1,2964. Como la fórmula lleva el signo negativo al frente:

H' = -(-1,2964) = 1,30

Cada valor de esta tabla se verificó con un script antes de publicarse, no se redondeó a mano.

Cómo interpretar el resultado: ¿es alto o bajo?

Un número suelto no dice nada si no se compara contra su propio máximo posible, que depende de cuántas especies hay. El máximo teórico es Hmax = ln(S): en este ejemplo, con 5 especies, Hmax = ln(5) = 1,61. El índice de nuestro muestreo (1,30) está cerca de ese máximo, lo que indica una comunidad razonablemente diversa y sin un dominio extremo de una sola especie, aunque la Especie A sí concentra el 45% de los individuos.

Como regla general de referencia, valores de H' por debajo de 1,5 suelen señalar comunidades con baja diversidad o dominadas por pocas especies, mientras que valores por encima de 3,5 son inusuales incluso en ecosistemas muy diversos; la mayoría de los muestreos reales de campo caen entre esos dos límites, así que el número solo tiene sentido cuando se compara entre sitios o momentos muestreados con el mismo esfuerzo y el mismo método.

La equidad de Pielou: el otro número que Shannon no da solo

El índice de Shannon mezcla riqueza y equidad en un solo valor, lo que puede ocultar cuál de las dos está impulsando el resultado. Para separarlas, Evelyn Pielou propuso en 1966 dividir el índice observado entre su máximo teórico:

J' = H' / Hmax

En el ejemplo: J' = 1,30 / 1,61 = 0,81. Como J' siempre queda entre 0 (una sola especie domina casi todo) y 1 (todas las especies tienen exactamente la misma abundancia), un 0,81 confirma lo que ya sugería el H': hay bastante equidad entre especies, aunque no es perfecta.

Errores comunes al calcularlo

• Confundir riqueza con diversidad: contar solo cuántas especies hay (S) no es lo mismo que calcular H'. Dos muestreos con el mismo S pueden tener índices de Shannon muy distintos si la abundancia está repartida de forma diferente.
• Mezclar bases de logaritmo sin decirlo: un H' calculado en base 2 no es comparable directamente con uno en base natural o base 10. Si vas a comparar tu resultado con el de otro estudio, confirma qué base usó.
• Redondear los pᵢ antes de multiplicar por ln(pᵢ): redondear cada proporción a dos o tres decimales antes de continuar el cálculo introduce un error que se acumula en la suma final, sobre todo con especies raras (proporciones pequeñas).
• Usar el índice sin normalizar el esfuerzo de muestreo: comparar el H' de un transecto de 50 individuos contra uno de 500 individuos sin ajustar por el tamaño de la muestra no es una comparación válida; hace falta un esfuerzo de muestreo equivalente o un método de rarefacción.

Si prefieres no calcularlo a mano, existe una calculadora gratuita de índices de biodiversidad que resuelve Shannon, Simpson y la equidad de Pielou a partir de una tabla de especies y abundancias, con el mismo procedimiento descrito en este artículo.